生物小分子的穿膜运输：

• 无蛋白介导：简单扩散/被动扩散的条件

  1. 浓度差
  2. 脂溶性：非极性不带电小分子

• 膜运输蛋白介导：

  1. 膜运输蛋白转运能力的影响因素：
     1. 活性/构象：磷酸化
     2. 数量：从高尔基体上膜/入膜，从细胞膜下膜/内化，内体-溶酶体途经降解，如ADH对水通道的调节，胰岛素对葡萄糖转运体4(glucose transporter,GLUT4)的调节
  2. 分类：
     1. 通道蛋白介导：离子通道扩散，多是无机小分子
        1. 特点
           1. 电-化学驱动力决定方向：电位差+浓度差
           2. 高度选择性
           3. 转运速率高
           4. 多数不是持续开放，构象会因膜电位等改变
        2. 种类

           1. 配体门控通道：离子通道型受体

              • 乙酰胆碱门控阳离子通道：乙酰胆碱受体。筒箭毒碱可竞争性抑制ACh，肉毒杆菌毒素可抑制ACh释放
                

           2. 电压门控通道：膜电位

           3. 应力激活通道：如内耳听觉毛细胞顶部的听毛即具有应力激活通道。当声音传至内耳时，引起毛细胞下方基膜发生震动，从而使听毛触及上方的覆膜，迫使听毛发生倾斜产生弯曲，在这种机械应力作用下，使应力门控通道开放，允许离子进入内耳毛细胞，膜电位改变，从而将声波信号传递给听觉神经元。

           4. 持续开放通道：如水通道，水孔蛋白（AQP）。AQP2只分布在肾集合管上皮主细胞顶端质膜，其分布数量受抗利尿激素调控。肾小管原尿中大量的水通过AQP2迅速被重吸收， AQP2基因的突变导致先天性肾性尿崩症。AQP0分布于眼晶状体，参与晶状体的水代谢、维持其透明性，AQP0基因突变导致人类先天性白内障。

     2. 载体蛋白/转运体介导：
        1. 易化扩散：多是有机小分子，如葡萄糖
           1. 结构特异性
           2. 饱和现象：最大扩散速度V_max能反映载体蛋白构象转化的最大速率。扩散速度达V_max一半时的底物浓度，称为米氏常数(Michealis constant,K_m)，越小表明亲和力和转运效率越高。
           3. 竞争性抑制：也可被非竞争性抑制（构象改变）
        2. 主动运输：
           1. ATP驱动泵（ATP直接供能）：多是无机小分子

              1. P-型离子泵：2个α亚基（大）可以磷酸化，2个β亚基（小）

                 1. Na⁺-K⁺泵：3:2:1，抑制剂为乌本苷
                    

                 2. Ca²⁺泵：2:1（肌浆网和内质网膜），1:1（质膜），进入的Ca²⁺与钙调蛋白 (calmodulin,CaM)结合进行负反馈调控

                 3. H⁺-K⁺泵：胃腺壁细胞

              2. V-型离子泵：

                 1. 向细胞器膜内：主要指存在于真核细胞的膜性酸性区室，如网格蛋白有被小泡、内体、溶酶体、高尔基复合体、分泌泡（包括突触小泡）以及植物细胞液泡膜上的H⁺泵。

                 2. 向细胞膜外：V-型质子泵也存在于一些分泌质子的细胞膜上，如破骨细胞、巨噬细胞、中性粒细胞和肾小管上皮细胞。

              3. F-型离子泵：主要存在于细菌质膜、线粒体内膜和叶绿体膜中，它使H⁺顺浓度梯度运动，所释放的能量使ADP转化成ATP，偶联质子转运和ATP合成。在线粒体氧化磷酸化和叶绿体光合磷酸化中起重要作用。因此，F-型质子泵也被称作H⁺-ATP合成酶。（似乎不算ATP直接供能）

              4. ABC转运体：每一成员都含有两个高度保守的ATP结合匣(ATP binding cassette,ABC)，即ATP结合结构域。与肿瘤细胞抗药性和病原体降解产物递呈有关。

           2. 协同运输（ATP间接供能）：多是生物小分子，动物细胞的协同运输是利用膜两侧的Na⁺电化学梯度来驱动，植物细胞和细菌是利用H⁺电化学梯度来驱动。
              1. 共运输：糖、氨基酸、水溶性维生素。Na⁺-葡萄糖转运体在小肠是以2:1转运，在肾小管上皮则是以1:1转运。
              2. 对向运输：
                 1. Na⁺-Ca²⁺交换体：3:1
                 2. Na⁺-H⁺交换体：1:1
                 3. CI^--HC0₃^-交换体：1:1